第四节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节
一、自主神经系统
1.自主神经的结构特征
交感神经 副交感神经
起源部位 脊髓胸、腰段灰质侧角 脑干神经核，脊髓骶段灰质相当
于侧角的部位
纤维长短 节前纤维短、节后纤维长 节前纤维长、节后纤维短
节前与节后神经元比例 1：多个 1：少数
节后纤维释放的主要递质 去甲肾上腺素 乙酰胆碱
分布 广泛、几乎是所有脏器 局限、部分脏器不受支配
2.自主神经系统的功能：主要在于调节心肌、平滑肌和腺体的活动。
3.自主神经系统的功能特征
(1)紧张性支配。
(2)双重支配，相互拮抗(唾液分泌例外)。
(3)受效应器所处功能状态的影响。
(4)对整体生理功能调节的意义不同。
①交感神经系统：活动具广泛性，在紧急情况下占优势。但对不同的刺激表现为不同的整合形式。生理意义在于动员机体潜能以适应环境的急变。
②副交感神经系统：活动较局限，安静时活动占优势。生理意义在于保护机体、休整恢复、积蓄能量以及加强排泄和生殖功能。
二、中枢对内脏活动的调节
1.脊髓的内脏调节功能：脊髓是内脏反射活动的初级中枢，其调节功能不完善。
2.低位脑干的内脏调节功能：延髓可初步完成许多基本生命现象的反射调节，故称延髓为生命中枢。
3.下丘脑的内脏调节功能：下丘脑被认为是较高级的内脏活动调节中枢。
(1)体温调节：
(2)水平衡调节：
(3)对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节：
(4)生物节律控制：
(5)其他功能：
4.大脑皮层对内脏活动的调节
(1)边缘叶和边缘系统：边缘系统对内脏活动的调节作用复杂而多变。
(2)新皮层：刺激新皮层除能引起躯体运动外，也能引致内脏活动的改变。
三、本能行为和情绪的神经基础
1.本能行为
(1)摄食行为：是动物维持个体生存的基本活动。下丘脑外侧区存在摄食中枢，腹内侧核存在饱中枢，二者之间存在交互抑制的关系;杏仁核、隔区可易化饱中枢并抑制摄食中枢的活动。
(2)饮水行为：是通过渴觉而引起的。引起渴觉的主要因素是血浆晶体渗透压升高和细胞外液量明显减少;前者经下丘脑前部的脑渗透压感受器而起作用，后者通过肾素-血管紧张素系统介导。
(3)性行为：是动物维持种系生存的基本活动。神经系统中的许多部位参与对性行为的调节。
2.情绪
(1)恐惧和发怒：
(2)愉快和痛苦：
①奖赏系统或趋向系统：能够引起自我满足和愉快的脑区。中脑被盖腹侧区-伏隔核多巴胺能通路与之有关;
②惩罚系统或回避系统：能使动物感到嫌恶和痛苦的脑区。主要在下丘脑后部的外侧部分、中脑背侧、内嗅皮层等部位。
3.情绪生理反应：在情绪活动过程中伴随发生的一系列生理变化，主要包括自主神经系统和内分泌系统功能活动的改变。
(1)自主神经系统功能活动的改变：多表现为交感神经系统活动的相对亢进。
(2)内分泌系统功能活动的改变：涉及多种激素分泌改变。如促肾上腺皮质激素、糖皮质激素、肾上腺素、去甲肾上腺素、甲状腺激素、生长素、催乳素以及性激素等。
4.动机：指激发人们产生某种行为的意念。脑内奖赏系统和惩罚系统在行为的激发(动机的产生)和抑制方面具有重要意义。
第五节 脑电活动及觉醒和睡眠
一、脑电活动
包括自发脑电活动和皮层诱发电位两种形式。
1. 自发脑电活动和脑电图
自发脑电活动：在无明显刺激情况下，大脑皮层经常自发地产生的节律性电位变化。
脑电图(EEG)：用引导电极在头皮表面记录到的自发脑电活动。
皮层电图(ECoG)：在颅骨打开时直接记录到的皮层表面电位变化。
(1)脑电图的波形
根据自发脑电活动的频率，将脑电波分为α、β、θ、δ等四种波形。
α波：是成年人健康时的主要脑电波。
β波：新皮层紧张活动时的脑电波。
θ波：幼儿常见，成年人困倦时可见。
δ波：婴幼儿的正常脑电，成年人在睡眠、极度疲劳时或麻醉状态下可见。
a波阻断：a波在清醒、安静并闭眼时出现，睁开眼睛或接受其他刺激时，立即消失而呈现快波(β波)，这一现象称为a波阻断(a block)。
(2)脑电波形成的机制：皮层表面的电位变化是由大量神经元同步发生的突触后电位经总和后形成的。一定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动，可促进皮层电活动的同步化。
2.皮层诱发电位
(1)概念：感觉传入系统或脑的某一部位受刺激时，在皮层某一局限区域引出的电位变化，称皮层诱发电位。
(2)种类：常见的有躯体感觉诱发电位、听觉诱发电位、视觉诱发电位等。
二、觉醒与睡眠
1.觉醒状态的维持：与感觉传入直接有关。脑干网状结构具有上行唤醒作用，称为网状结构上行激动系统，该系统主要通过感觉的非特异投射系统到达大脑皮层。觉醒状态分为行为觉醒和脑电觉醒。
(1)行为觉醒：表现为对新异刺激有探究行为。其维持与黑质多巴胺能系统功能有关。
(2)脑电觉醒：不一定有探究行为，但脑电呈现去同步化快波。其维持与蓝斑上部NE能系统的紧张性作用和脑干网状结构胆碱能系统的时相性调制作用有关。
2.睡眠的时相和产生机制
睡眠可分慢波睡眠和异相睡眠两个时相。后者又称为快波睡眠或快速眼球运动睡眠。睡眠过程中两个时相有4~5次交替。两种时相均可直接转为觉醒状态，但在觉醒状态下一般只能进入慢波睡眠。
(1)慢波睡眠：指脑电波呈现同步化慢波的睡眠时相。根据脑电波的特点，可将人的慢波睡眠分为四期：
| 分期 | 特征 |
| 入睡期(Ⅰ期） 浅睡期(Ⅱ期) 中度睡眠期(Ⅲ期) 深度睡眠期(Ⅳ期) |
逐渐减少，呈现若干θ波，脑电波趋于平坦。 在θ波的背景上呈现睡眠梭形波和若干κ-复合波。 出现高幅δ波，占20~50%。 呈现连续的高幅δ波，数量超过50%。 |
(2)异相睡眠：是脑电波呈现去同步化快波的睡眠时相。出现不规则的β波，与觉醒时很难区别。
慢波睡眠与异相睡眠的特征及生物学意义见下表：
慢波睡眠 异相睡眠
脑电波 呈同步化慢波 呈去同步化快波
持续时间 长，80~120min 短，20~30min
感觉功能 减退 进一步减退
肌紧张 四肢、颈后肌张力↓ ↓、随意运动消失
内脏活动 水平低、稳定 明显的不规则
眼球运动 少或无 快速转动(特征)
做梦 少 多梦(特征)
生长素 分泌明显增多 减少
脑部变化 脑耗氧量减少、血流量不变 脑耗氧量、血流量增加，蛋白合成加快
意义 有利于促进生长和体力恢复 有利于幼儿神经系统的成熟，利于建立新的突触联系，促进学习记忆和精力的恢复。
第六节 脑的高级功能
一、学习与记忆
学习：人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动过程。
记忆：将学习到的信息储存和“读出”的神经活动过程。
1.学习和记忆的形式
(1)学习的形式
1)非联合型学习：不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系。包括习惯化和敏感化。
2)联合型学习：是在时间上很接近的两个事件重复地发生，最后在脑内逐渐形成联系，如条件反射的建立和消退。
①条件反射的建立和消退：条件反射是由条件刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的，该过程称为强化。条件反射建立后，如多次只给予条件刺激而不给予非条件刺激强化，条件反射就会减弱，最后完全消失，这称为条件反射的消退。
②趋向性条件反射：由奖赏性刺激引起的操作式条件反射。
③回避性条件反射：由于得到惩罚而产生的抑制性条件反射。
④两种信号系统
第一信号系统：现实具体的信号称为第一信号。对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统，称为第一信号系统。
第二信号系统：抽象的语词称为第二信号。对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统称为第二信号系统。
第二信号系统是人类区别于动物的主要特征。
(2)记忆的形式
1)根据记忆的储存和回忆方式分类
①陈述性记忆，又包括：
情景式记忆：对一件具体事物或一个场面的记忆;
语义式记忆：对文字和语言的记忆。
②非陈述性记忆
2)根据记忆保留时间的长短分类：可分为短时程记忆、中时程记忆和长时程记忆三类。
2.人类的记忆过程和遗忘
(1)人类的记忆过程：可细分为四个阶段。
①感觉性记忆：通过感觉系统获得信息后，首先储存在脑的感觉区内的阶段。历时短暂，不超过1秒钟。
②第一级记忆：由不连续、先后传入的信息整合成新的连续印象而转入。保留时间平均几秒钟。
③第二级记忆：通过反复学习和运用，信息在第一级记忆中循环而转入。第二级记忆是大而持久的储存系统，可持续数分钟至数年不等。由于先前或后来的信息干扰导致遗忘。
④第三级记忆：常年累月运用的信息则不易遗忘，转入第三级记忆。
(2)遗忘
1)概念：是指部分或完全失去回忆和再认的能力，是一种正常的生理现象。
2)原因：①条件刺激久不予强化引起消退抑制;②后来信息的干扰。
3)记忆缺失：疾病情况下发生的遗忘，也称为遗忘症(amnesia)。分两类：①顺行性遗忘：不能保留新近获得的信息。其机制：信息不能从第一级记忆转入第二级记忆。多见于慢性酒精中毒。②逆行性遗忘：不能回忆脑功能障碍发生之前一段时间内的经历，多见于脑震荡。其机制：第二级记忆发生了紊乱，而第三级记忆未受影响。
3.学习和记忆的机制
(1)生理学机制
中枢神经元间的环路联系可产生后作用和连续活动可能与感觉记忆和第一级记忆有关。
海马回路的活动与第一级记忆的保持和向第二级记忆转入有关。
突触传递的可塑性(习惯化、敏感化和长时程增强)是学习和记忆的生理学基础。
(2)生物化学机制
脑内蛋白质合成可能是较长时程记忆的机制。
中枢神经递质中，ACh、儿茶酚胺、GABA、血管升压素等可增强记忆;缩宫素、阿片肽等则作用相反。
(3)解剖学机制：持久性记忆可能与形态学改变有关。
二、语言和其他认知功能
1.优势半球和皮层功能的互补性专门化：
2. 大脑皮层的语言活动功能：与语言有关的脑区位于大脑侧沟附近。人类左侧大脑皮层一定区域的损伤将引起各种特殊的语言活动功能障碍：
(1)流畅失语症：颞上回后端的Wernicke区受损所致。
(2)运动失语症：由中央前回底部前方的Broca区受损引起。
(3)失写症：因额中回后部接近中央前回手部代表区受损所致。
(4)感觉失语症：由颞上回后部损伤所致。
(5)失读症：由角回受损所致。
3.两侧大脑皮层功能的相关：人类两侧大脑皮层的功能也是相关的，两半球之间的连合纤维对完成双侧的运动、一般感觉和视觉的协调起重要作用。
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