第二章 细胞的基本功能
第一节 细胞膜的结构和物质转运功能
一、细胞膜的结构概述
机体的每个细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜。细胞膜主要有脂质和蛋白质组成，此外还有少量的糖类物质。Singer和 Nicholson于1972年提出的液态镶嵌模型，即膜的基架是液态的脂质双分子层，其中镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质。
1.脂质双分子层
(1)成分：膜脂质主要由磷脂、胆固醇和少量糖脂构成。
(2)结构：磷脂、胆固醇和糖脂都是一些双嗜性分子，这些分子以脂质双层的形式存在于质膜中，亲水端朝向细胞外液或胞质，疏水的脂肪酸烃链则彼此相对，形成膜内部的疏水区。
(3)特点：
①流动性
②稳定性
2.细胞膜的蛋白：根据膜蛋白在膜上存在的形式，可分为表面蛋白和整合蛋白两类。与物质跨膜转运功能有关的功能蛋白，如载体、通道，都属于整合蛋白。细胞膜的功能主要是通过膜蛋白来实现的，膜蛋白的种类及含量越多，该细胞的功能也就越复杂。
3.细胞膜的糖类：细胞膜所含糖类甚少，主要是一些寡糖和多糖链，它们以共价键的形式和膜脂质或膜蛋白结合，形成糖脂或糖蛋白。结合于糖脂或糖蛋白上的糖链仅存在于膜的外侧，通常具有受体或抗原的功能。
二、物质的跨膜转运
质膜不仅在维持细胞正常的代谢活动中起重要的屏障作用，在物质的跨膜转运中也起重要的参与作用。脂溶性的和少数分子很小的水溶性物质可直接穿越细胞膜;大部分水溶性溶质分子和所有离子的跨膜转运需要有膜蛋白介导来完成;大分子物质或物质团块则以复杂的出胞或入胞的方式整装进出细胞。
1.单纯扩散
(1)概念：脂溶性的和少数分子很小的水溶性的物质通过脂质双层由高浓度一侧向低浓度一侧转运的过程，称为单纯扩散。如氧气、二氧化碳、水等的跨膜转运。
(2)影响因素：某物质通过膜的难易程度取决于它们的脂溶性和分子大小，扩散的方向和速度取决于膜两侧该物质的浓度差和膜对该物质的通透性。
(3)特点：不需要外力帮助，也不消耗能量，是一被动过程。
2.膜蛋白介导的跨膜转运：介导转运的膜蛋白可分为载体蛋白(简称载体，也称转运体)和离子通道(简称通道)两大类。有些载体具有ATP酶活性，称为离子泵，离子泵由于具有分解ATP的能力，也称为ATP酶。
(1)通道介导的跨膜转运：通道介导的跨膜转运都是被动的，也称为经通道易化扩散。这种跨膜转运的特征是：①高速度;②离子选择性;③门控。根据对不同刺激的敏感性，离子通道通常可分为化学门控通道、电压门控通道以及机械门控通道等。
(2)载体介导的跨膜转运：跨膜转运的特征是：①转运速率存在饱和现象;②载体与溶质的结合具有结构特异性;③结构相似的溶质经同一载体转运时有竞争抑制。载体介导的跨膜转运可分为三种形式：
1)经载体易化扩散：
2)原发性主动转运：特点是：①在物质转运过程中，细胞要代谢供能;②物质转运是逆电-化学梯度进行的。
在细胞膜上普遍存在的离子泵是钠-钾泵(sodium potassium pump)，简称钠泵，也称Na+-K+ -ATP酶。钠泵的主要功能包括：①钠泵活动造成的细胞内高K+是许多代谢反应进行的必要条件;②维持胞内渗透压和细胞容积;③建立Na+的跨膜浓度梯度，为继发性主动转运的物质提供势能储备;④钠泵活动造成的跨膜浓度梯度，是细胞发生电活动的前提条件;⑤钠泵活动是生电性的，可直接影响膜电位，使膜内电位的负值增大。
3)继发性主动转运：如葡萄糖在小肠黏膜上皮的主动吸收，就是由Na+-葡萄糖同向转运体和钠泵的耦联活动而完成的。
3.出胞和入胞
出胞和入胞主要是依靠细胞本身的活动来完成的，也需要细胞代谢供能。
第二节 细胞的信号转导
一、离子通道型受体介导的信号转导
离子通道型受体属于化学门控通道，也称递质门控通道或促离子型受体。如骨骼肌终板膜上的N2型ACh受体阳离子通道。离子通道型受体介导信号转导的特点是路径简单、速度快，对外界作用出现反应的位点较局限。
二、G蛋白耦联受体介导的信号转导
1.主要的信号蛋白
(1)G蛋白耦联受体:又称促代谢型受体。G蛋白耦联受体种类繁多，构成细胞膜上最大的受体分子超家族,每种受体都由一条包含7次跨膜α螺旋的肽链构成,故也称为7次跨膜受体。G蛋白耦联受体与配体结合后，通过构象变化引起对G蛋白的结合和激活。
(2)G蛋白：鸟苷酸结合蛋白简称G蛋白，通常是指由α、β和γ三个亚单位构成的三聚体G蛋白。G蛋白的种类很多，所有G蛋白的共同特征是其中的α亚单位同时具有结合GTP或GDP的能力和具有GTP酶活性。G蛋白的分子构象有结合GDP的失活态和结合GTP的激活态两种，并能互相转化，在信号转导中起着分子开关的作用。G蛋白激活后，可进一步激活膜的效应器蛋白，把信号向细胞内转导。
(3)G蛋白效应器：包括酶和离子通道两类，主要的效应器酶有腺苷酸环化酶(AC)、磷脂酶C(PLC)、磷脂酶A2和磷酸二酯酶等，它们催化生成(或分解)第二信使物质，将信号转导到细胞内。
(4)第二信使: 是指激素、递质、细胞因子等信号分子作用于细胞膜后产生的细胞内信号分子，能把细胞外信号分子携带的信息转入胞内。较重要的有环-磷酸腺苷(cAMP)、三磷酸肌醇(IP3)、二酰甘油(DG)、环-磷酸鸟苷(cGMP)和Ca2+等。
2.主要的G蛋白耦联受体信号转导途径
(1)受体-G蛋白-AC途径
(2)受体-G蛋白-PLC途径
3.注意：①不同的G蛋白可激活不同的酶，产生不同的信使分子;②G蛋白效应器和第二信使具有多样性;③第二信使物质的生成要经过一系列酶催化反应，故有生物放大作用;④ 第二信使是通过其相应的蛋白激酶的活化引起一连串的底物蛋白(酶)磷酸化而发生效应;⑤G蛋白耦联受体介导的信号转导的特点是效应出现较慢、反应较灵敏、作用较广泛。
三、酶联型受体介导的信号转导
酶联型受体也是一种跨膜蛋白，但每个受体分子只有1次穿膜。它往往既有与信号分子结合的位点，起受体的作用，又具有酶的催化作用，通过它们的这种双重作用完成信号转导。 较重要的有酪氨酸激酶受体、酪氨酸激酶结合型受体和鸟苷酸环化酶受体。
临床执业医师